27.2 KB · ⇊ 9 parts · ⤓ Micron 27.2 KB · ⤓ HTML 60.6 KB

top

I mwbaVermileoni (mwbqVermileonidae mwbgNagatomi, 1977) sono una piccola mwbwfamiglia di mwcainsetti dell'mwcqordine dei mwcgDitteri (mwcwBrachycera: mwdaTabanomorpha). Insetti dalla biologia singolare, per la loro specificità hanno una collocazione sistematica incerta.

Il nome comune, in mwdgitaliano, fa riferimento all'unica specie largamente diffusa nella penisola e nelle isole, mwdwmweaVermileo vermileo. In mweqinglese, i Vermileonidae sono denominati comunemente mwegwormlions ("vermi-leoni"), facendo riferimento alla generalità della famiglia.

• Interesse

• Descrizione

• Biologia

• Filogenesi ed evoluzione

• Sistematica e diffusione

• Distribuzione

• Note

• Bibliografia

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

I Vermileonidae sono insetti di particolare interesse biologico perché le loro larve, mwhapredatrici catturano le prede sfruttando trappole ad imbuto scavate nella sabbia. Questo comportamento, unico nell'ambito dei Ditteri, ricorda in modo particolare quello della larva del formicaleone (mwhqNeuroptera: mwhgMyrmeleontidae). Nonostante appartengono ad mwhwordini differenti e abbiano morfologie nettamente differenti, questi insetti occupano la stessa mwianicchia ecologica e mostrano molteplici analogie sotto l'aspetto mwiqetologico, mettendo in evidenza un tipico caso di convergenza evolutiva. La finalità biologica della trappola sarebbe un risparmio di risorse energetichecite-ref-devetak-1-0[1], in quanto l'insetto è dispensato dalla ricerca delle prede e deve limitarsi a ghermirle quando cadono nella buca.

Gli adulti sono caratterizzati dall'avere un corpo esile e slanciato, apparentemente simile a quello dei mwkaNematoceri.

Il mwkgcapo presenta grandi mwkwocchi, con regione fronto-clipeale appiattita, mwlaantenne inserite fra gli occhi e di tipo aristato, con terzo antennomero portante uno stilo.

Il mwlgtorace è robusto e dorsalmente convesso. Le mwlwzampe sono lunghe e sottili, sono provviste di speroni all'apice delle mwmatibie anteriori ed hanno mwmqpretarsi trilobati, provvisti di mwmgpulvilli e mwmwarolio. Le mwnaali sono lunghe e ristrette alla base. Caratteristica è l'assenza dell'mwnqalula e il ridotto sviluppo della regione anale, ampia ma appena pronunciata. L'mwngaddome è lungo, ristretto alla base.

La nervatura alare, di tipo primitivo, ha la stessa struttura ricorrente fra i Tabanomorpha e la morfologia riprende in parte quella degli mwoqAthericidae e quella dei mwogRhagionidae. La mwowcosta si estende sull'intero margine, la mwpasubcosta è evidente ma ravvicinata alla radio. La mwpqradio presenta quattro ramificazioni, per fusione di Rmwpg2 e Rmwpw3. Il tratto basale del mwqasettore radiale è relativamente breve rispetto a quello dei Tabanoidea e la biforcazione Rmwqq2+3 si apre comprendendo l'apice dell'ala in corrispondenza della seconda cellula submarginale (mmwqg4). La mwqwmedia si suddivide in quattro rami, di cui i primi tre traggono origine dai vertici distali della mwracellula discale. La mwrqcubito tende a convergere con l'mwrganale, ma confluisce indipendentemente sul margine. Questo carattere, presente anche in alcuni Rhagionidae, è insolito fra i Brachiceri, caratterizzati dalla chiusura della mwrwcellula cup e potrebbe far confondere i Vermileonidae con un mwsanematocero. Caratteristica dei Vermileonidae è inoltre la conformazione della cellula cup, stretta e allungata. Con gli Athericidae condivide due caratteri: la quarta cellula posteriore (mmwsq3) tende a chiudersi, per la convergenza dei rami Mmwsg3 e Mmwsw4, e la cellula discale tende ad assumere una posizione eccentrica verso il margine, determinando un maggiore sviluppo in lunghezza delle cellule basali e un ridotto sviluppo di quelle posteriori mmwta2 e mmwtq3.

La mwtwlarva è mwuaapoda e microcefala, con capo infossato nell'addome. Ha un corpo cilindrico, leggermente ingrossato in senso cefalo-caudale. È provvista di uno mwuqpseudopodio, adattato alla predazione, e di una serie trasversale di processi spinosi nell'addome, usata per ancorarsi al substrato.

Gli adulti hanno una vita breve, limitata a pochi giorni e si nutrono di mwvanettare. Le femmine depongono le uova sul suolo, che schiudono dopo circa una settimana. Lo mwvqsviluppo postembrionale dura circa un anno e al termine di questo periodo la larva si impupa. Dopo circa un mese si ha lo sfarfallamento.

Indagini condotte sul comportamento delle larve di mwvwmwwaVermileo vermileocite-ref-devetak-1-1[1] sembrano avvalorare l'ipotesi che il vermileone sceglie substrati adatti per la predazione in base alla temperatura, all'umidità e, soprattutto, alla mwxqtessitura. Nella fattispecie sono preferiti substrati asciutti, al riparo dalla mwxgpioggia e composti da sabbia fine o polvere o sabbia frammista a polvere. Oltre a facilitare i movimenti della larva e la costruzione della trappola, la granulometria del substrato sembra condizionare l'efficienza della predazione, influendo sia sulle dimensioni e la forma della buca sia sulla possibilità di successo della cattura, riducendo la possibilità che la preda possa sfuggire abbandonando la trappola.

La larva si nasconde sotto la sabbia e vi attende le prede, rappresentate da piccoli artropodi. Quando una preda cade nella buca, il dittero la seppellisce colpendola con l'addome e la ghermisce sfruttando lo pseudopodio e l'apparato boccale. Al termine del pasto, i resti della vittima vengono portati fuori dalla buca.

Indagini comparate condotte da mwyqDEVETAK sulle relazioni fra mwygVermileo vermileo e il formicaleone mwywEuroleon nostras (Neuroptera: Myrmeleontidae) hanno messo in evidenza che queste due specie occupano la stessa nicchia ecologica nello stesso habitat, con una leggera differenza sulle caratteristiche del substrato. Il vermileone predilige infatti un substrato con tessitura mediamente più fine. Fra le due specie intercorre una mwzqcompetizione interspecifica: in caso di coesistenza nel medesimo sito, aumentano i casi di mwzgcannibalismo; fra le due specie tende a prevalere il dittero, in quanto la densità di popolazione del formicaleone si riduce in presenza del dittero.

L'unico fossile attribuito a questa famiglia fa capo ad una specie estinta, mwkqProtovermileo electricus, rinvenuta nell'mwkwambra baltica e, quindi, risalente alla fine dell'mwlaEocenecite-ref-evenhuis-2-0[2]. In passato era attribuito ai Vermileonidae anche il fossile mwmqProtobrachyceron liasinum, risalente al mwmwGiurassico inferiore, ma attualmente incluso in una famiglia estintacite-ref-evenhuis-2-1[2]cite-ref-3[3]

Sotto l'aspetto mwpqfilogenetico, i Vermileonidae sono strettamente correlati ai mwpgTabanoidea. Nel mwpwcladogramma rappresentano il ramo più primitivo del mwqaclade mwqqmonofiletico che si identifica con i mwqgTabanomorpha, a sua volta in relazione con il clade dei mwqwXylophagomorphacite-ref-4[4]cite-ref-5[5].

In passato i Vermileonidae erano compresi come sottofamiglia (Vermileoninae) nella famiglia dei mwtwRhagionidae. mwuaNAGATOMI (1977) separò i Vermileoninae elevandoli al rango di famiglia. Successive revisioni della sistematica dei Brachiceri inferiori hanno portato a nuovi inquadramenti tassonomici che rendono incerta e controversa la posizione di questi ditteri. In particolare la letteratura più recente riporta due differenti inquadramenti, definiti fra gli mwuqanni ottanta e mwugnovanta.

mwvaWOODLEY (1989) ha suddiviso i Brachiceri in quattro infraordini, fra i quali sono contemplati i mwvqTabanomorpha; nell'ambito di questi ultimi distingue due superfamiglie, quella dei mwvgTabanoidea, che in precedenza si identificava con l'intero infraordine, e quella dei Vermileonoidea, in cui posiziona come unica famiglia i Vermileonidaecite-ref-6[6]. mwwwGRIFFITHS (1994) contempla una suddivisione più complessa dei Brachiceri, con sei infraordini: dai mwxaMuscomorpha distingue infatti i raggruppamenti che fanno capo ai Brachiceri inferiori, includendoli in un infraordine distinto (Asilomorpha), e dai Tabanomorpha separa i Vermileonidae spostandoli in un infraordine proprio, denominato Vermileonomorphacite-ref-7[7]. I due inquadramenti sono entrambi citati, ma in generale si adotta con maggior favore la classificazione di mwyqWOODLEY, con l'inquadramento dei Vermileonidae in una propria superfamiglia nell'ambito dei Tabanomorpha.

La famiglia comprende circa una 60 specie ripartite fra 10 genericite-ref-santos-8-0[8]:

• mw0qAlhajarmyia, con una specie

• mw1aIsalomyia, con una specie

• mw1wLampromyia, con 13 specie

• mw2gLeptynoma, con sette specie

• mw3qMamaquamyia, con una specie

• mw4aVermileo, con dieci specie

• mw4wVermilynx, con due specie

• mw5gVermiophis, con sette specie

• mw6qVermipardus, con tredici specie

• mw7aVermitigris, con quattro specie

Malgrado il numero limitato di specie, la famiglia ha un'ampia diffusione, comprendendo tutte le mw8aregioni zoogeografiche della Terra ad eccezione dell'mw8qAustralasia e dell'mw8gAntartide. Va tuttavia precisato che le specie mw8wneotropicali sono presenti nelle zone settentrionali (mw9aMessico e mw9qCaraibi) e del tutto assenti in mw9gSudamerica. Il maggior grado di mw9wbiodiversità, in termini di numero di specie e numero di generi, si ha nella mw-aregione afrotropicale.

Il genere più rappresentativo, per diffusione, è mw-gVermileo, assente solo nella mw-wregione orientale. mw-aVermileo è anche l'unico genere rappresentato nel continente mw-qamericano. mw-gVermitigris è mw-wendemico della regione orientale e unico genere ivi rappresentato. mwaqaVermiophis è endemico del mwaqepaleartico orientale (mwaqiCina). mwaqmLampromyia ha un'ampia diffusione con un areale frazionato che comprende le regioni mwaqqmediterranee del bacino occidentale, lo mwaquZimbabwe e il mwaqySudafrica.

I rimanenti cinque generi sono presenti esclusivamente nella regione afrotropicale, in gran parte con specie segnalate nelle regioni meridionali del continente mwaqgafricano. Solo tre specie sono presenti, rispettivamente, in mwaqkSudan, nella mwaqopenisola arabica (mwaqsOman) e in mwaqwMadagascar, mentre non si hanno altre segnalazioni relative al territorio compreso fra i due mwaq0Tropici. Per il genere mwaq4Leptonomyia, mwaq8SANTOS cita la presenza contemporanea di una specie nel Paleartico e in mwaraNamibiacite-ref-santos-8-1[8], tuttavia questa distribuzione anomala non trova corrispondenza in altre fonti.

In mwaryEuropa i Vermileonidae sono rappresentati per lo più nell'area mediterranea e solo dai generi mwarcLampromyia, con cinque specie, e mwarkVermileo, con quattro specie. In mwarsItalia ha un'ampia diffusione il vermileone propriamente detto, mwarwmwar0Vermileo vermileocite-ref-stoch-9-0[9]. È invece incerta la presenza di mwasiLampromyia iberica (syn. mwasqL. pallida), specie autoctona della mwasuSpagna segnalata con riserva anche in mwasySiciliacite-ref-stoch-9-1[9]cite-ref-10[10].

cite-note-devetak-11. ↑ mwatcmwatgDevetak.

cite-note-evenhuis-22. ↑ mwat4Neal L. Evenhuis, mwat8mwauaFamily Vermileonidae, in mwaueCatalogue of the fossil flies of the world (Insecta: Diptera), Bishop Museum. mwauiURL consultato il 10 giugno 2009.

cite-note-33. ↑ mwauy(mwaucmwaugEN) Handlirsch, 1920, mwaukmwauoBDWD Nomenclator Detail Recordmwaus - mwauwProtobrachyceron liasinummwau0, in mwau4mwau8mwava BDWD, BioSystematic Database of World Diptera, Systema Dipterorum, Natural History Museum of Denmark, University of Copenaghen, 2009. mwaveURL consultato il 13 agosto 2009.

cite-note-44. ↑ mwavumwavyYeates e Wiegmann,mwavc pp. 21-22.

cite-note-55. ↑ mwavs(mwavwmwav0EN)Brian M. Wiegmann, David K. Yeates, mwav4mwav8Brachycera, su mwawatolweb.org, The Tree of Life Web Project, 2007. mwaweURL consultato il 10 giugno 2009.

cite-note-66. ↑ N.E. Woodley. mwawyPhylogeny and classification of the "Orthorrhaphous" Brachycera in J.F McAlpine, D.M. Wood (a cura di) mwawcManual of Nearctic Diptera Volume 3. Research Branch, Agriculture Canada, Monograph 32, 1989. 1371-1395.

cite-note-77. ↑ mwawsG.C.D. Griffiths, mwawwRelationships among the major subgroups of Brachycera (Diptera): a critical review, in mwaw0The Canadian Entomologist, vol.mwaw4 126, n.mwaw8 3, 1994, pp.mwaxa 861-880, mwaxeISSN 0008-347X.

cite-note-santos-88. ↑ mwax8mwayaSantos,mwaye pp. 45-47.

cite-note-stoch-99. ↑ citeref-4Fabio Stoch, mwaycmwaygFamily Vermileonidae, in mwaykmwayoChecklist of the Italian fauna online version 2.0, 2003. mwaysURL consultato il 10-06-2009.

cite-note-1010. ↑ mway8(mwazamwazeEN) mwazimwazmTaxon details: Lampromyia iberica, in mwazqFauna Europaea version 2.6.2, Fauna Europaea Web Service, 2013. mwazuURL consultato il 10-06-2009.

• citerefdevetak(EN) Dušan Devetak, Substrate particle size-preference of wormlion Vermileo vermileo (Diptera: Vermileonidae) larvae and their interaction with antlions, in European Journal of Entomology, vol. 105, 2008, pp. 631-635, ISSN 1210-5759. URL consultato il 10 giugno 2009.

• mwazs(EN) Wade H. Petersen e Charles W. Baker, First record of wormlions (Diptera: Vermileonidae) in Idaho, in Journal of the Idaho Academy of Science, vol. 42, n. 1, 2006, pp. 1-5. URL consultato il 10 giugno 2009.

• citerefsantos(EN) Charles Morphy Dias Santos, Geographical Distribution of Tabanomorpha (Diptera, Brachycera): Athericidae, Austroleptidae, Oreoleptidae, Rhagionidae, And Vermileonidae, in EntomoBrasilis, vol. 1, n. 3, 2008, pp. 43-50, ISSN 1983-0572. URL consultato il 23 maggio 2009.

• citerefyeates-e-wiegmann(EN) David K. Yeates e Brian M. Wiegmann, The Evolutionary Biology of Flies, Columbia University Press, 2005, ISBN 0-231-12700-6.

Altri progetti

• Wikimedia Commons

• Wikispecies

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Vermileonidae

• Wikispecies contiene informazioni su Vermileonidae

• mwaaq(EN) N.L. Evenhuis; T. Pape; A.C. Pont; F.C. Thompson, BDWD, BioSystematic Database of World Diptera, in Systema Dipterorum, Natural History Museum of Denmark, University of Copenaghen, 2009. URL consultato il 13 agosto 2009.

• mwaayLuciana Bartolini, Trappole di terra, su lucianabartolini.net. URL consultato il 10 giugno 2009 (archiviato dall'url originale il 15 aprile 2012).

• mwaag(FR) Vermileonidae, in Galerie de photos du monde des insectes. URL consultato il 10 giugno 2009 (archiviato dall'url originale il 4 maggio 2008).

• mwaao(EN) Family Vermileonidae - Wormlions, in BugGuide. URL consultato il 10 giugno 2009.

• mwaaw(EN) Vermileonidae, in The New Diptera Site. URL consultato il 10 giugno 2009 (archiviato dall'url originale l'11 agosto 2009).

• mwaa4(EN) Taxon profile: Vermileonidae, su BioLib.cz, Biological Library. URL consultato il 10-06-2009.

• mwaba(EN) Taxon details: Vermileonidae, in Fauna Europaea version 2.6.2, Fauna Europaea Web Service, 2013. URL consultato il 10-06-2009.

• mwabi(EN) ITIS Standard Report Page: Vermileonidae, in Integrated Taxonomic Information System. URL consultato il 10-06-2009.